理解前庭系统的生理是一个非常艰巨的任务。
理解前庭系统的生理需要了解流体力学控制毛细胞转导的生化法则,离子通道活性的电化学模型,前庭核、小脑、高级中枢之间的相互联系及控制系统对于输入输出的调节等。
本文就现有的理论做一个介绍,更加复杂的过程以及机制还需要进一步深入的研究。
前庭系统有五个独立的末梢器官,包括三对感受旋转加速度的半规管和两对感受线性加速度的耳石器官。
三个半规管互相垂直排列,也就是说一侧的任何一个半规管和另外两个几乎成直角排列。每个半规管对于平行于半规管平面的旋转运动最敏感,三个半规管的空间排列保证了头部任何方向的旋转都能被不同的半规管感受。
半规管是加速度整合器,因此对于半规管的有效刺激是角加速度,但是前庭传入神经的放电频率和角速度更加相关。双侧半规管成对排列,当一侧产生兴奋反应时,另一侧产生抑制反应,半规管的这种推一拉反应是前庭生理的基础。
双侧水平半规管组成功能对,垂直半规管相对复杂一点,一侧的前半规管和对侧的后半规管组成功能对。比如,右侧的前半规管和左侧的后半规管在一个平面组成功能对,耳石器官则复杂得多,下面将有详细的介绍。
1、前庭系统的作用主要是维持视觉和姿势的稳定(图1、图2)。因为视觉所能作用的范围为2Hz以内,超过2Hz,就不能维持凝视稳定。前庭所能作用的范围可以达到10Hz,而日常活动范围多为0.8~6Hz,因此维持日常生活中凝视的稳定,前庭起主要作用。
2、前庭系统的功能:前庭系统的主要功能是感知头部运动,尤其是不自主运动,产生反射性的眼球运动和姿势调节,维持清晰稳定的视力和姿势稳定。内耳迷路感受旋转加速度和线性加速度,并将这些信息传递给脑干的次级前庭神经核神经元,次级神经元将信号投射到其他中枢神经系统部位产生不同的反射。
前庭系统能够将头部运动信息解码成动眼神经核的突触信息支配前庭眼反射(vestibulo-ocular reflex,VOR)中眼外肌的活动,维持凝视稳定。其他次级前庭神经元作用于颈部脊柱运动神经元,到下部的脊髓运动神经元产生前庭脊髓反射(vestibulo-spinalreflex,VSR)。这些反射维持姿势稳定和步态稳定。
跟踪和视动的限制说明不同的反射有一定的作用范围。跟踪对于低频低速运动有效,自主重力感受器也是对低频低速运动有效,这些反射重叠在前庭系统作用范围之内,在快速运动中,前庭系统仍然能够起作用。VOR对于在高频高速、高加速度运动中维持凝视稳定很重要。
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